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烟草植物保护现状及前景展望
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摘 要 在我国烟草生产中由于种植品种结构单一，长期实行连作，以化学农药防治为主，导致烟草品种抗性逐渐衰退，次要病虫害上升为主要病虫害，病虫害的抗药性增强，烟叶农药残留等严重后果，致使病虫对烟草的危害有逐渐加重的趋势，严重地制约了烟草农业的可持续发展。本文结合近几年烟草植物保护领域研究的现状，分析了我国烟草病虫害危害发展的趋势及现行各种防治方法存在的问题，对未来烟草植物保护中的新技术、新方法应用与发展趋势进行了探讨和展望。关键词 烟草 病虫害 抗病育种 转基因植株 生物农药
据统计，2003年全国种植烤烟的地级单位有123个，县级单位有518个，乡镇有4627个，行政村有46225个，农户达408万户，占全国农村总人口的2.4%；种植面积96万公顷，收购量331万公斤，是世界上最大的烟草生产国（1）。但是我国的烟叶质量水平与美国、巴西和津巴布韦等世界优质烟叶生产国相比，依然存在着一定的差距，除土壤、气候条件和栽培调制技术等外，病虫害防治技术的差距也是制约我国烟草农业发展和优质烟叶生产的重要因素之一。烟草幼苗期、大田生长期、到干烟叶调制和卷烟制品的贮存等过程中，随时都可能受到很多病虫害不同程度的侵染与危害，致使烟叶及其制品产量降低，品质下降，造成重大的经济损失。 1957年Wolf，F．A．报道全世界烟草病害共有103种，其中非侵染性病害31种、侵染性病害72种。侵染性病害中侵染烟苗和成株的病害有真菌病害25种、病毒病20种、细菌病22种、线虫病2种、寄生性种子植物病3种；调制、陈化、发酵与贮藏中的病害有11种。而到1975年Lucas，B．G．报道全世界烟草病害已达ll6种，包括非侵染性病37种和侵染性病害67种。侵染性病害中侵染烟苗、成株和调制期烟叶的病害有病毒病18种、细菌病7种、真菌病30种、类菌质体病4种、线虫病5种、寄生性种子植物病3种；陈化与贮藏期病害12种。而且近来仍有一些新病害陆续被发现（2）。全国烟草侵染性病害和昆虫调查发现，我国烟草上侵染性病害达68种，害虫等有害生物达600余种，并且其种类还在不断增加。可见世界范围内烟草病虫害的种类及其优势种群仍处于不断变化之中。主要病虫种类的变化，区域性病虫害发生范围的扩大，常导致某些病虫害爆发，特别是那些没有有效防治方法的病虫害，一旦大发生往往损失惨重。据报道全国每年因病害造成的损失达10%-15%。如1989-1991年仅烟草主要侵染性病害造成的烟叶损失每年就超过2亿公斤，产值损失超过7亿元。而到1998年，据估计全国主要病虫害所引起的烟草产量损失为1.26亿公斤，产值损失9.92亿元（按100万公顷计）（3）。 感染花叶病、赤星病、青枯病、蚀纹病、低头黑病、蛙眼病等6种病害的烟草，烟叶总糖和还原糖含量减少；受花叶病、赤星病、青枯病、低头黑病侵染的烟叶，氮及蛋白质含量增加，糖碱比随病级增加而降低（4）。在烟叶仓储和醇化过程中，烟叶因霉变化学成分的变化及霉菌产生的毒素物质直接影响了烟叶的质量。黄曲霉菌常是使烟叶发生霉变的一种霉菌，能在烟叶霉变过程中产生致癌物质——黄曲素（5）。这充分表明病虫害的发生与危害会严重地影响烟叶内在品质，因此有效防治烟草病虫害的发生是优质烟叶生产的重要保障之一。1 烟草病虫害研究的现状1.1 新的病虫害种类不断增加，病害危害主次结构发生变化，主要病害小种株系日益复杂，优势种群不断变化 在全国烟草侵染性病害调查的68种中，有11种属国内首次报道：早疫病、灰斑病、黑斑病、弯孢菌叶斑病、黑霉病、炭疽病、碎叶病、茎点病、坏死病毒病、番茄斑萎病毒病和根黑腐线虫病；有5种属世界首次报道：茎点病、细菌性叶斑病、细菌性黑茎病、细菌性黑腐病和日本兔子丝（6）。十九世纪八十年代是烟草病害危害主次结构发生变化的重要时期。八十年代以前由于抗病品种的利用烟草黑胫病、赤星病、病毒病和根结线虫病的危害程度降低；但八十年代以后由于烟草品种种植结构的变化，烟草黑胫病局部地区出现回升，赤星病大面积爆发流行，青枯病由南方向北方蔓延扩展，烟草CMV、PVY和TEV等病毒危害比例上升，混合侵染普遍发生；原来为优势种群的南方根结线虫1、2号生理小种比例下降，上升为优势种群为花生及爪哇根结线虫。赤星病、野火病和蛙眼病等叶斑类病害危害迅速上升，成为当前的主要病害（7）。 福建调查研究表明：TMV有4个株系，普通株系（TMV-C），番茄株系（TMV-TOM），黄色花叶株系（TMV-YM）及环斑株系（TMV-RS）。CMV有3个株系，普通株系（CMV-C），黄化株系（CMV-Yel）和坏死株系（CMV-N）。仅烟草脉带病毒病(PVY)就有 P-US、MM、MN、NN、VAM-B、Euerope-WG、Chile、SA、ARG；PVYN、PVYN-S、PVYC、PVYo-chi、PVYNS、PVYchi等17个株系。株系的增多使抗病育种工作难度增大并复杂化，因此进行烟草病毒株系的鉴定是当务之急（8）。1.2 田间复合侵染突出，防治难度加大，危害呈上升趋势 烟草田间复合侵染主要有两种：病毒复合侵染和线虫与其它微生物的复合侵染。在田间病毒混合发生以双重复合侵染为主，兼有多重复合侵染。田间发生较为普遍病毒双重复合侵染有TMV+CMV、PVY+CMV和TMV+PVY。山东PVY+CMV复合侵染占鉴定样的31.6%，TMV+PVY占7.8%；安徽PVY+CMV复合侵染占鉴定样的28.6%。三重和三重以上的病毒复合侵染中山东以CMV、TMV、PVY三种病毒的复合侵染所占的比例最高，占鉴定样的2.56%（9）。线虫与其它病源物的复合侵染更为突出，线虫侵入烟草后，本来是有益的腐生物——木霉，也能引起烟草根系的腐烂，尤其近年以来由根结线虫引起的青枯病、黑胫病复合侵染的危害呈上升趋势（7、10~11）。 1.3 抗病品种结构单一，抗性逐渐衰退 K326和NC89是10多年前引进的美国烤烟品种，目前仍是国内种植的当家品种，栽培面积达55%以上。近年来由于病虫害种类的增多，新的株系和生理小种不断繁衍，K326和NC89对有些病虫害的抗性出现了衰退的趋势。其原因有二：一是品种的单一化容易造成某些病害小种和株系的变化与积累从而导致病害大面积发生流行；二是抗病品种在推广使用过程中因机械混杂、天然杂交、突变及遗传分离等原因会出现感病植株，多年积累后可能导致品种抗性退化（12）。因此除少数抗病品种可维持较长时间外，一般品种应用5年左右就会丧失其抗病性。由此而得到的惨痛的教训在植物保护史上已屡见不鲜。1.4 防治措施 目前烟草病虫害的防治仍以化学防治为主。农业防治由于受原料服从配方要求、粮烟争地的矛盾以及生态条件等影响，从品种布局、轮作及施肥等方面防治烟草病虫害受到严重的限制。生物防治经过大量的研究已开发研制和发现出许多生物防治剂和天敌，但多数仅在室内和室外小面积试验，其防治效果受环境条件影响较大，因此大面积应用到大田还有待于进一步研究。化学防治存在许多问题：（1）烟农使用农药的盲目性，烟农只要看到病虫害，不管其发生数量是否达到防治指标，便乱使用农药；（2）长期或过量使用单一农药，导致病虫害产生抗药性；（3）高效、低毒、低残留的农药种类较少；（4）化学农药占主导地位，生物农药甚少。因此合理使用农药是化学防治的重点。2 烟草植物保护展望2.1分子生物学技术在病虫害的种类鉴定和遗传种群关系分析中的应用将更为广泛 传统的分类方法只能鉴定出病虫害的种类来，而不能鉴定其亚种、专化型、生理小种及致病类型，更不能对遗传种群关系进行分析。现代分子生物学技术不仅能对病虫害的专化型、生理小种及致病类型进行划分，而且能揭示病虫害群体的结构、多态性、变异、群体内遗传分化等特征，从而为制定有效的防治措施和抗病育种提供有力的理论依据。罗文富等利用RAPD技术对烟草疫霉进行了标记，把致病型和非致病型划分开来（13）。2.2 信息技术、计算机技术和遥感技术使病虫害预测预报系统更加及时与准确 利用全球定位、地球信息和遥感等技术对烟草病虫害的发生及其相关因素的多年数据进行定点采集与测定，并进行统计分析后建立数学模型，根据模型中病虫害种类和气象因素的变化趋势，从而可以预测和确定病虫害防治的最佳时期。加之网络计算机技术的应用使预测预报数据的传递更加迅速。保加利亚的Dimitrov A.（14）根据日平均气温、相对湿度和日照时数以及当前和前一段时间烟蓟马的群体数量，建立了烟蓟马的发生量和发展趋势的预测模型，可用来预测和确定烟蓟马和番茄斑萎病毒病（TSWV）的最佳防治时期。希腊与英国、意大利合作进行了“利用生态协调技术治理烟草害虫和病毒病的研究课题（1997-2001）”，内容之一就是对烟草蚜虫种群进行长期监测，发现当地无翅蚜的种群密度与有翅蚜的迁飞高峰相吻合（15）。河南农业大学（16）对影响烟草花叶病（CMV）的主要气象因子进行了研究，筛选出了10个气象因子，依据这些气象因子可以对烟草CMV进行短期和中长期测报。从1995年开始我国就对烟草主要病虫预测预报技术进行了研究，建立了烟草赤星病、黑胫病、青枯病、蚜传病毒病、丛枝病及烟蚜、烟青虫、地老虎等病虫害的预测模型。1998年开始建立“全国烟草病虫害预测预报和综合防治网络”，目前已在全国已建立了200多个测报点（14）。2.3 原生质体培养和细胞融合、基因工程及分子标记等生物技术将使烟草抗病育种突飞猛进，将为烟草品种的多样化奠定坚实的物质基础2.3.1 分子生物学技术在烟草抗病育种的应用 利用抗病品种防治烟草病虫害的发生与流行是最经济、有效和无公害的措施之一。生物技术抗病育种就是将抗源植物中的抗性基因转移到栽培品种中，从而选育抗病新品种。 利用体细胞杂交育种技术选育优质高抗的烟草新品种。烟草有66个野生类型，而我国就保存了其中近40种，这些野生类型的烟草具有一些抗病性状，如N.gossei高抗蚜虫，N.suaveolens对赤星病免疫，N.africana对PVY免疫等，同时野生烟草还具有优良的不育胞质基因，导入普通烟草后，可以产生胞质雄性不育新系，并进而培育出杂种一代应用于生产 。但由于亲缘关系较远，在普通烟草和野生烟草之间进行常规有性杂交往往不成功。体细胞杂交技术由于除去了细胞壁的障碍，可克服经典遗传学中远源杂交不亲和的困难，能把野生种的抗性引入栽培品种中，从而得到具有应用价值的抗性品种。Kao（17）等人首次采用PEG(聚乙二醇)法获得烟草属间体细胞杂种以来，国内外已经获得了许多组合的种内、种间、属间杂种植株。龚明良等学者先后利用原生质体培养技术进行烟草体细胞杂交，获得了普通烟草与Wild.glouca、Nicotiana.alata、N.nesophilla、N.repanta、N.panieulata、N.suavilens和N.gossei等野生烟草组合的烟草种间体细胞杂交植株。之后，他们对所获的两个体细胞杂种后代进行了自交及回交，选育出了性状优良、抗病性能较好的烟草新品系（18）。 以基因工程为核心的分子生物育种技术能打破物种间界限，利用物种间的杂种优势，近年来受到广大育种家的青睐。由于烟草是转基因的典型模式植物，基因工程为烟草抗病育种提供了诱人的前景。烟草生物技术研究中最常使用的抗虫基因主要是苏芸金杆菌（Bacillus thuringiensis Bt）毒蛋白基因，它在芽孢形成过程中产生蛋白质，并以结晶方式出现。这些蛋白质具有特异性的杀虫活性，通常被称为杀虫结晶蛋白(insecticidal crystal protein即ICP)或δ-内毒素或苏云杆菌毒蛋白(Bt toxic protein)。Bt毒蛋白在伴孢晶体内以原毒素(Protoxin)的形式存在，当被鳞翅目等昆虫摄食之后，在昆虫幼虫的肠道内经蛋白酶水解，转变成为65～70 kD带有N-末端的具有杀虫活性的毒性多肽分子，它可与敏感昆虫的肠道上皮细胞表面的特异受体相互作用，诱导细胞膜产生一些非特异性小孔，扰乱细胞的渗透平衡，并引起细胞肿胀甚至裂解，从而导致昆虫幼虫停止进食而最终死亡（19）。但Bt毒蛋白基因的抗虫谱较窄，昆虫能通过改变肠道中pH以降低ICP的溶解度和蛋白酶水解活性，以达到减少ICP活性的浓度和抗ICP的目的。 为了解决此问题，人们同时使用两个以上的Bt毒蛋白基因，或联合使用Bt毒蛋白基因与基它类型的抗虫基因转化植物，以防止或延缓害虫耐受性的产生；再者利用损伤诱导表达启动子和其它组织特异性启动子，使Bt毒蛋白基因只在害虫侵害植物时，只在受伤部位高效表达。近年来人们已发现了蛋白酶抑制剂基因（proteinase inhibitor,PI）、淀粉酶抑制剂基因（aAmylase inhibitor,aAI）、外源凝集素基因（lectin）和几丁质酶（chitinase）基因等。与Bt毒蛋白基因相比，这些基因不仅具有较广的抗虫谱，而且它作用于昆虫消化酶的活性中心，是酶的最保守部位，可以排除昆虫通过突变产生抗性的可能。梁小友将Bt-toxin基因导入烟草，所获得的植株有较强的抗烟青虫的能力（20）。范云六等将B.t和CpTI基因同时转入烟草，成功地得到高抗虫转双基因的植株（21）。郭洪年等用一个合成的编码完全活化的苏云金芽孢杆菌(Bt)Cry1Ac的嵌合蛋白基因BtS29K与慈菇蛋白酶抑制剂A和B的融合蛋白基因API-BA，通过农杆菌介导法将该双抗虫基因转入烟草，获得了一批可同时表达两个抗虫蛋白的转基因植株（22）。 自从1986年美国科学家Powell Abel（23）首先通过基因工程技术将烟草花叶病毒（TMV）的外壳蛋白（CP）基因导入烟草，得到抗TMV的烟株之后，烟草育种界纷纷激起应用基因工程技术的浪潮。人们培育出大批抗病植株，其中以抗病毒的居多。由于烟草抗病毒基因是由RNA调节， 其调节抗病机制可能是由转化体正合成的CP蛋白所操纵，将病毒蛋白外壳转入烟草植株以后，终止子插入CP基因转录起始位点下游，阻止了RNA的转译和蛋白的合成。研究还表明：同一种CP蛋白可能对多种相近的病毒都有抗性。况且CP蛋白本身无毒，利用CP蛋白培育出来的抗病毒烟草较安全。因此通过农杆菌导入CP蛋白培育抗病毒烟草已成为烟草抗病育种的重要途径之一。另外利用病毒卫星RNA技术也是获得抗病毒植株的一种方法，B.D.Harrison等把CMV的卫星RNA反转录成cDNA，通过Ti质粒导入烟草植株基因组中，再用无卫星RNA的CMV接种转基因植株及其后代，结果产生大量的卫星RNA，使病毒基因组的复制能力明显减弱。中科院微生物所用CMV的卫星RNA反转录成cDNA后再转入烟草基因组中，获得了抗TMV的新品种。 由于植物病原真菌和细菌具有细胞结构且侵染机制复杂，因此抗真菌和细菌的基因工程起步较晚。迄今为止，只获得抗野火病、立枯丝核菌、蛙眼病、霜霉病和黑胫病的转基因烟草（24~27）。2.3.2转基因烟草的稳定性评价和安全性检测 转基因烟草虽然在一定程度上提高了烟草品质和抗病性，但其稳定性和安全性成为人们关注的焦点，也是未来转基因烟草是否能得到迅速发展的瓶颈。2.3.2.1稳定性评价 目前大部分的转基因烟草实验仅在温室内进行，离进入大田种植还有一定的距离。大田环境条件与温室环境条件差异巨大，转基因烟草在温室中的表现与大田中的表现往往存在很大的差异。在温室中表现出很高抗性的转基因烟草在大田中抗性往往降低，达不到生产上的要求。转基因烟草在大田中会受到同一种病原菌的多次重复侵染和不同病原菌的复合侵染，其抗性基因的表达会受到烟株生长发育时期、组织特异性、环境条件的影响和转入的外源基因在烟株中的遗传稳定性的影响，因此要达到在生产中推广应用的抗性水平，需要提高转基因烟草的抗性水平和遗传稳定性。因此从温室栽培试验到田间生产应用是一个巨大的飞跃。在理论上需要对病害的致病原因、抗病基因的抗性机理、外源重组DNA在受体中的表达和遗传稳定性等方面作深入的研究，采用更加有效的抗病策略，提高抗病基因的表达水平。2.3.2.2安全性检测 转基因植物往往会发生基因漂移，引起周围有害生物表现相同的性状，如转入植物中的抗性基因也许会使杂草或微生物表现出相同的抗性，导致杂草或微生物猖獗 （28）。这种情况发生的首要条件是转基因作物与环境中的植物具有杂交亲和性。烟草属的野生种仅仅在世界上的个别地区生长，并且其栽培种与野生种之间存在杂交障碍。烟草属的植物很难产生种间杂种，即使产生种间杂种，其后代也高度不育，这就更加减少了转基因烟草将导入的新基因片段散失到环境中的机会（29）。因此烟草属的植物属于不易发生基因漂移的一类作物。转基因烟草在动物体内将转入基因漂移至动物肠道微生物内的可能性不大，因为烟草通常不作为饲料植物。另外也没有研究资料表明，饲料中的DNA可转移到动物肠道微生物中（30~31）。尽管有证据表明，在黑曲霉菌（Aspergillus niger）与高等植物间发生了基因转移，但目前仅仅发现土壤根癌类细菌（Agrobacteria）可以介导微生物与植物之间的基因转移（16）。且研究表明，自然条件下的植物基因不可能广泛分布在Agrobacteria细菌中（32）。 另外多数转基因植物能产生新蛋白，食物过敏源是蛋白质（33~35），因此过敏反应成为人们对转基因作物作为食品最主要的忧虑。但研究表明：转基因烟草作卷烟原料，对吸烟者产生过敏反应的可能性微乎其微，烟气中的蛋白质含量不足引起过敏反应。烟气中即便残存少量蛋白质，经过卷烟滤嘴也会滤掉一些，并且烟丝中的蛋白质经过高温会裂解，更何况少于8个氨基酸的多肽片段不能引起过敏反应（36）。 因此加强烟草转基因植株抗性表现的田间试验，研究转基因与非转基因烟草栽培生态条件、化学成分及有害物质的差异，筛选出能在相应生态条件下生长高抗安全的转基因烟草可能是未来烟草抗病育种的重要途径之一。同时健全法规制度，建立完善管理体制，加强科学宣传，使人们转变对转基因烟草的认识和观念，为转基因烟草的健康发展创造良好的环境。2.3.3 利用DNA分子标记构建烟草遗传图谱，对抗病基因进行定位、分离与克隆 近年来，分子标记技术的迅速发展大大促进了植物遗传连锁图的构建，目前人们已利用RFLP等技术构建了水稻、小麦、玉米、大豆、番茄、马铃薯遗传连锁图，并对与抗病基因连锁的基因组区域进行分析，鉴定出染色体上特异的DNA片段，找出了与抗病基因连锁的分子标记并确定其在染色体上的位置。如水稻抗稻瘟病基因Pi-1 、Pi-Z5、 Pi-ta、 Pi-5(t)等、马铃薯抗晚疫病基因R1、R3等（37）。但在这方面烟草研究甚少。2.4 高效、低毒、低残留的生物农药兼肥用制剂是未来烟草植保发展的新亮点之一 生物农药有三种类型：微生物农药、植物源农药和生化农药。由于木霉菌（Trichoderma）能产生胶霉素和绿色菌素对腐霉菌、链格孢菌、烟草疫霉、立枯丝核菌、胶孢炭疽菌均有不同程度的拮抗作用，而且有些菌能够重寄生烟草黑胫病、立枯病和炭疽病的菌丝，因此木霉生防制剂是人们研究较多的一种制剂，到目前为止人们已开发出防治烟草黑胫病、烟草猝倒病、立枯丝核病和根结线虫病等病木霉生防农药，效果明显（38~41）。灭线宁（微生物杀线虫剂）防治烟草根结线虫病，防效达到27.5%（42）。美国牛津试验站研制了1种能控制烟蚜的真菌（Pandora neoaphidis），其寄生在烟蚜体内，当温度升高、湿度增大时，该真菌在烟蚜体内大量繁殖导致烟蚜死亡（14）。据美国报道，在温室条件下，用非致病性的双核丝核菌(Nonpathogenic binucleate Rhizoctonia)控制烟草黑胫病效果可达到40%～70%（43）。 利用植物中的活性物质防治烟草病虫害。刘晓波等（44）选用印楝素、苦楝油和除虫菊3种植物源杀虫剂对烟草码绢金龟成虫进行生物活性研究，提出用1%印楝素防治该虫的建议。日本烟草公司烟叶研究实验室的Hori M.,采用大蒜和洋葱油对烟蚜的驱避、定殖抑制作用和杀虫活性进行了研究，发现大蒜和大蒜油对烟蚜具有很强的杀虫活性，对烟蚜的定殖也有抑制作用（14）。印度研究发现兰香(Ocimum sanctum)、桉树(Euculyptus citriodora)和Piper betle 3种植物叶片抽提物的10%水溶液对烟草黑胫病的抑制率达到84.4%～86.5%,而桢桐(Clerodendron inerme)、马缨丹(Lantana camara)和Nicotiana nudicaulis 3种植物叶片抽提物的10%水溶液对烟草黑胫病的抑制率为55%～62.7%（45）。 利用昆虫性信息素和生长调节剂等生化农药诱捕虫害是防治植物虫害的重要无公害措施（46~48）。尤其对仓储烟叶及其制品虫害的防治更为实用。国际上已有多家公司生产昆虫的激素缓释剂、诱捕器等。Jachson与肯塔基大学的学者们合作，设计了1种锥形诱惑器，以性诱剂或激素作诱饵，用来吸引烟青虫的雄性成虫，诱惑器的出口装有病毒粉，烟青虫成虫通过出口时将粘染上病毒，并将病毒又传给雌蛾，使其卵携带了该病毒，导致孵化出来的幼虫因感染病毒而死亡（49）。激素诱捕板是烟草甲虫和粉螟早期预测预报和防治的工具,效果是灯光诱虫的15倍（38）。蒙五一五（Methoprene）1975年5月由美国环保局登记注册，是世界上第一个被注册的昆虫生长调节剂。蒙五一五可打断目标昆虫的生活史，对烟草甲虫和烟草粉螟均有特效。保幼激素（JHA）及其类似物KABAT（含蒙五一五）等对烟草粉螟有较好防效（38）。 另外在微生物农药中加入一些微量元素，这些微量元素能起到催化作用，使微生物农药发挥更有效的效果，而且也能促进植物的生长和提高其抗病性。 因此综上所述未来的生物农药可能代替化学药剂，朝着高效化、安全化、作用机制多样化和科学化发展。2.6利用生物多样性防治烟草病虫害将成为烟草走可持续发展重要举措 生物多样性包括生态多样性、物种多样性和遗传多样性。在病虫害的不同流行区种植不同抗病基因的品种或者在同一流行区布局多个抗病品种，实现生物多样性，从而防治病虫害的发生与流行已经成为控制病虫害的有效方法。朱有勇等把不同抗性的品种进行混栽，利用生物多样性持续控制稻瘟病，使稻瘟病的防治效果达到81.1%—98.6%，抗倒伏率100%，减少农药施用量60%以上，亩增产优质稻谷42—74公斤，平均每亩增收100元左右，获得显著的经济、社会和生态效益（50）。烟草抗病虫育种的迅速发展，为实现生物多样性控制烟草病虫害提供丰富的物种资源。2.7 科学配方施肥，提高烟叶含钾量，增强烟草抗病虫性，是提高烟草抗性的重要措施之一 科学配方施肥不仅可增强农作物的抗病性，而且还能提高其产量与品质。据调查研究表明，烟草叶斑类病害的发生与氮肥用量关系密切。由于烟田施用氮肥过量，烟叶生长过旺，烟叶中总氮和蛋白质含量增高，总糖和还原糖含量降低，故适宜烟草野火病、角斑病、赤星病和蛙眼病等叶斑病害的侵染危害（51）。烟草有钾素作物之称，在其生长发育过程中对钾素需求量较大（52~54）。钾有利于烤烟厚壁细胞木质化、厚角组织细胞加厚和纤维素增加，从而有效地阻碍病原菌的入侵染和害虫的侵入；当烟株缺钾或氮过多时，烟株体内氨基酸和单糖含量较高，为病原菌的繁育提供营养条件；而且烟株体内酚类化合物合成减弱，而烟草抗病能力则与内酚类化合物合成含量呈正相关（55）。所以提高烟叶含钾量，无论是现在还是未来都是提高烟草抗性的重要措施之一。
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